博士課程後期授業「微生物構造・機能論」（篠山先生）ゼミ

　　1998年6月30日

土壌学研究室　　　程　為国

メタン酸化細菌の構造および機能の特徴

1、メタン酸化細菌の種類

メタン酸化細菌とはメタンを唯一の炭素源、エネルギー源として生育することをできる微生物である。メタン酸化細菌は、1906年に、Sohngenによってはじめて分離された。メタン酸化細菌の研究は、1950年以降盛んに行われ、分離された菌数も多くなった。

　メタン酸化細菌の分類学的研究で、大きな貢献をしたのはWhittenburyらである。彼らは、100菌株をこすメタン酸化細菌を分離し、細胞の形、休止期の細胞や細胞内膜構造のタイプなどにもとづいて、Methylosinus, Methyocystis, Methylomonas, Methylobacter,とMethylococcusの5属に類別化した。（表1）

　メタン酸化細菌の中には、窒素固定能を有する菌種が多いことが報告されている。

2、細胞内膜構造

　メタン酸化細菌の細胞内には、報告されたすべての菌種に発達した内膜構造が観察されている。この細胞内膜の違いによってメタン酸化細菌は、二つのグループに分けられる。その一つは、折り重なった小胞状をした内膜が、細胞全体に分布しているもので、他方は、細胞の周辺に沿って内膜が配列しているものである。前者はmembrane type�T、後者はmembrane type�Uと呼ばれている（第1図）。また、内膜構造とメタン酸化活性との間には、密接な関係があり、培養条件によって細胞内膜構造が変化することも認められる。

3、脂肪酸組成

　メタン酸化細菌の細胞内膜には特有の脂質が存在することがない。しかし、membrane type�Tとはmembrane type�Uの菌種で、脂質を構成している脂肪酸に特徴があると認められる。membrane type�Tのメタン酸化細菌は16ー炭素鎖の脂肪酸が多く、一方、membrane type�Uは18ー炭素鎖の脂肪酸が多いこと、そしてどちらも不飽和結合を一個持つ脂肪酸が多いである。

4、メタン酸化細菌の代謝

　メタン酸化細菌のメタン代謝経路を第2図に示す。メタンはメタノール（CH3OH）に酸化され、次に、ホルムアルデヒド（HCHO）、蟻酸（HCOOH）と順次酸化をうけて二酸化炭素になる。メタンからメタノールへの酸化は酸素が要求し、メタンモノオキシゲナーゼ（MMO）と呼ばれる酵素が関与している。メタノール、ホルムアルデヒド、蟻酸の一連の酸化はすべて脱水素酵素によって行われる。MMOには、内膜に付着したpMMOと、水溶性のsMMOの2つの形態が確認されている。pMMOは、すべてのメタン酸化菌に存在するが、sMMOは、わずか数種類のメタン酸化菌にしか存在しない。また、MMOは基質特異性が低く、例えば、プロパンをプロパンノールに、プロピレンをプロピレンオキサイドに酸化するなど、広い範囲の化合物を酸化することができる。メタンからの炭素化合物の生合成経路は、Riburose monophosphste(RuMP)回路とSerine回路によって行われる。一般に、membrane type�Tのメタン酸化細菌はRuMP回路を、membrane type�Uのメタン酸化細菌は、Serine回路を利用する。

要　約

メタン酸化細菌はメタンを唯一の炭素源、エネルギー源として生育できる細菌群である。これあらの細菌は細胞内に2つのタイプの発達した膜構造を持っている。タイプ�Tの膜構造を持つ菌種はRuMP回路によって炭素の同化を行い、タイプ�UはSerine回路によって行う。

＜参考文献＞

1、武田　潔（1984）メタン酸化細菌の特徴と生態、　東北大農研報　36：p59-66

2、内山裕夫（1995）メタン資化性菌と環境浄化、微生物機能の多様性（別府輝彦　編）

　 ｐ35-46　学会出版センター